Мирмекология с Алексом Вайлдом; часть VII: листорезы

- Did you miss me? - мог бы спросить у вас Александер Вайлд, мирмеколог и макрофотограф из Техаса, чьими фотографиями полнится этот пост.

Предыдущие посты серии:
Часть I – муравьиные войны
Часть II – муравьи и растения
Часть III – трофобионты
Часть IV – прочие мирмекофилы
Часть V – кочевники
Часть VI – охотники






Наши рыжие лесные муравьи Formicaсчитаются одной из вершин эволюции муравьиного социума. Другой вершиной считаются тропические муравьи-листорезы из близких между собою родов Attaи Acromyrmex, о которых пойдет наш сегодняшний рассказ.


Большой и маленький рабочие Atta cephalotes

В отличие от рыжих, чья сила и слава зиждутся на универсальности, листорезы пошли по пути специализации, в том числе особей внутри колонии - их юниты полиморфны, словно у термитов. В одном муравейнике можно встретить до семи внешне различающихся между собой каст, выполняющих около тридцати разных функций, от крохотной садовницы до превышающих ее по массе в несколько десятков раз двухсантиметровых чудовищ со страшными зазубренными челюстями.



Этих больших иногда не совсем точно называют солдатами, и наблюдения в искусственных условиях вроде бы подтверждают это - не находя в неволе, чем заняться, громилы бесцельно топчутся на арене формикария или подпирают собой входы-выходы.


Акромирмекс - страшный, шипастый

На самом деле функции по защите муравейника у листорезов выполняют все муравьи, и каждый не беззащитен, а из поста про муравьиные войны мы помним, что много маленьких воинов обычно эффективнее огромных "танков", которые без поддержки "пехоты" вообще зачастую беспомощны, несмотря на всю свою мощь - тут никакого парадокса нет, в мире людей так же, причем без кавычек.


Atta laevigata. Ягодицы его головы заполнены могучими челюстными мышцами

Так вот, несмотря на то, что их челюсти способны разрезать человечью кожу, эти гиганты - в первую очередь наружные рабочие, собственно листорезы и носильщики. В тюрьме формикария им заняться нечем, а в природе именно они работают на деревьях, аккуратно вырезая куски листьев и перенося их к муравейнику.


Atta texana

Для дела листорезам нужны листья исключительно розоцветных и цитрусовых. Найти их не особая проблема, но какие плотные, покрытые восковым налетом листья у цитрусовых, вы наверно знаете, а тропические розоцветные от них не отстают, так что хилыми этим живым ножницам быть никак нельзя.


Acromyrmex niger

Пока листорез Atta sexdensзанят, сестра поменьше его охраняет, так что кто солдат - еще посмотреть:





Работа эта тяжелая, вредная - с возрастом зазубрины на челюстях стираются, сами челюсти притупляются, и, хотя муравей еще полон сил, энергии и любви к жизни, резать листья он уже не может. Тогда он не бросает любимую работу, а переквалифицируется в носильщика и продолжает таскать уже срезанные листья.



Кусочки листьев больше муравья, сильно парусят - листорезов еще называют зонтичными муравьями - нести их и так тяжело, но при этом на листьях еще часто едут муравьи поменьше, иногда и не по одному:



"Всадники" напряжены, зорко глядят по сторонам, челюсти раскрыты в оборонительной позиции. Это не шалопаи, а ПВО.



Дело в том, что крупных врагов муравьям бояться нечего, вместе они сила. Иное дело - всякая мелкая сволочь, мельче муравья, которую толпой бить бесполезно. Речь не о хищниках, а о паразитах. Особенно досаждают, и не только листорезам, мухи-горбатки (не путать с горбатками-цикадами из поста про муравьиное животноводство!), они же фориды.


Фориды преследуют кампонотуса

Их еще называют обезглавливающими мухами. Нет, они не отгрызают мурашам головы - их задача исподтишка молниеносно подлететь, отложить на муравья яйцо и так же быстро сдрыснуть. Из яйца выводится личинка, проникает в муравья и начинает пожирать его изнутри живьем. Перед смертью муравья личинка, как правило, забирается в его головную капсулу - та, с выгрызенными тканями, конечно, отваливается и служит мухе убежищем во время окукливания.



Муравьи с форидами обычно не связываются, стараются сбежать. Получается, как понимаете, далеко не всегда, коль скоро форидов род до сих пор не сгинул с лица земли.



Вверху порожний листорез пытается прижать муху к своим защитным шипам. Длинное белесое под его головой - мушиный яйцеклад. А уж с парусящим тяжелым листом в жвалах у огромного неуклюжего носильщика шансов не то что сбежать, даже увернуться нет, муха спокойно может заражать его на выбор в любое место. Вот "катающиеся" на листочках мелкие муравьи и бдят, не дают форидам атаковать могучих сестер, кидаются на заходящих на посадку мух, отгоняют. А паразиты сражаться не умеют, пасуют, промахиваются, улетают. Причем такая тактика характерна только для местностей, где фориды водятся, где их нет - там листорезы тех же видов группу прикрытия на листьях не таскают.



Атты практически всегда используют свежие листья, а акромирмексы часто могут таскать и сухие



Несут они листья, конечно, в город





Города у листорезов огромные - подземные бункера диаметром до 10 и глубиной до 6 метров, включающие порядка двух тысяч камер объемом до 20м³. Специальных наземных построек они не делают, куча получается сама собой из вынутой земли - за свою жизнь крупная колония может перелопатить около 40 тонн почвы.



Землекоп Atta texana:





Плюс эти муравьи живут самыми большими семьями - зрелые колонии состоят из 5-8 миллионов рабочих муравьев с суммарной биомассой взрослой коровы (для сравнения у Formica, также отличающихся гигантскими семьями, в одном муравейнике - не в "федерации" - обычно проживает не больше миллиона). У муравейников листорезов почти нет врагов, они живут десятки лет, к ним ведут не тропы - целые муравьиные шоссе.



Вокруг гнезда под землей проложен обводной тоннель сантиметров десять в диаметре, с выходами во все стороны. Этот тоннель препятствует попаданию влаги в гнездо время дождя - колонии нипочем непогода. В самом центре муравейника, дальше всего от любых опасных факторов, находится камера с маткой. Она окружена инкубаторами, в которых развиваются яйца и личинки. А внешние камеры являются фермами, в которых муравьи выращивают грибы.



После того, как в гнездо поступают свежие листья, рабочие поменьше сначала перетирают и разжевывают их, чтобы удалить покрывающий слой воска (который, помимо того, что защищает листья растений от ультрафиолета и высыхания, обладает антибиотическими свойствами), что позволяет гифам гриба прорастать в полученную массу; одновременно рабочие извлекают из листьев жиры, служащие источником энергии для них самих и их товарищей.



К этому субстрату рабочие добавляют удобрения: принесенные другими фуражирами останки насекомых и собственные экскременты – столько, сколько нужно – добавляют азотистых соединений, экосистемы тропических лесов бедны ими. Из полученной массы рабочие лепят внутри камер губчатые, хорошо аэрируемые структуры – “грядки” для грибов. На них орудуют самые мелкие муравьи. Прищипывают грибницу, предотвращая образование спороносящих плодовых тел, облизывают – их слюна содержит антибиотики, не дающие развиваться другим, сорным грибам и бактериям. Эти антибиотики производятся симбионтами муравьёв - бактериями-актиномицетами, которые живут на их теле. Мы тоже ими пользуемся, спёрли муравьиное ноу-хау – один из этих противогрибковых антибиотиков сегодня известен вам как нистатин.



Этот акромирмекс-санитар не болен, хотя покрыт плесенью – это те самые актиномицеты, что производят антибиотик, только шибко разрослись:



Менее узкие специалисты-садовники держат актиномицетов в специальных карманах под головой:



Грибница, предоставленная самой себе (если, например, погубить всех обитателей муравейника) дает плодовые тела в виде типичных грибов со шляпками, а подстригаемая и лелеемая мурашами, не дает. Некоторые менее специализированные роды листорезов выращивают другой, дрожжеподобный грибок, образующий стафилы – комочки, напоминающие миниатюрную кольраби:


Cyphomyrmex sp/



У других, например Mycocepurus smithii, грибные сады висячие:



Но у наиболее продвинутых это - губка:



Так или иначе, грибница или стафилы пережевываются рабочими, которые извлекают из них сок, содержащий углеводы. Сам по себе этот сок недостаточно богат энергией, но служит добавкой к жирам, которые рабочие выдавливают из свежих листьев. Это энергия для работы – взрослым, они не растут. А прережеванный остаток, содержащий белки и аминокислоты, нужные для роста, получают личинки, для которых он служит основной и достаточной пищей.







Когда ресурс сада выработан, рабочие собирают остатки и сгружают в огромные вертикальные камеры для отходов, которые заранее подготавливают. Камеры огромные, как мусорный контейнер, они выкопаны в земле и изолированы, чтобы отходы не попали в систему жизнеобеспечения. А вот охотник пленил живого навозного жучка-афодиина – пригодится дома перерабатывать отходы, будет в мусорной камере работать:



Трехсантиметровая королева атт в грибном саду:



По массе она превышает самых мелких своих взрослых дочерей в 700 раз. Кроме разницы в размерах между маткой и рабочими обратите внимание на разницу в размерах самих рабочих, каждый из которых специализирован для определенной задачи в гнезде.



Вверху - принцесса-атта, готовая к брачному полету, с занявшими на ней посадочные места симбионтами-чистильщиками (вы их уже видели в посте про мирмекофилов). Кроме них, она несет в свой будущий дом порцию грибницы в специальном кармашке около глотки. Снаружи, в воздухе, ее уже ждут роящиеся самцы:



Самцы муравьев на муравьев непохожи, и даже на ос, как их крылатые подруги-на-час - скорее на своих древнейших предков-наездников, от которых произошли все колониальные перепончатокрылые. Так уж получилось, что эволюция затронула и увела далеко-далеко лишь муравьиных самок. Самец Acromyrmex versicolor:



И самцы, и самки муравьев-листорезов в час роения охочи до секса - ведь он у них лишь раз в жизни.



Самцов много, ведь и спермы нужно много - про запас, на годы, на миллионы новых жизней. Судьба любовников после оргии складывается по-разному.



Самцы, изойдя соками страсти, умрут, а отконсуммированная королева отгрызет себе крылья и примется искать укромное местечко для образования новой колонии.


Королева акромирмекс

Большим везением было бы оказаться рядом с колонией, потерявшей матку и быть принятой на правах новой королевы, но такое, конечно, бывает редко.


Королева атта



Выкопав ямку глубиной сантиметров в тридцать, она начинает откладывать яйца и одновременно делает закладку будущих грибных садов на нескольких найденных и пережеванных листьях и собственных экскрементах - к вылуплению личинок должна быть готова еда.



Часть первой партии яиц наряду с первым урожаем гриба пойдет на корм личинкам. Самка она в это время не питается и выживает за счет своих жировых запасов и ненужных ей более летательных мышц.





За 40-60 дней у неё выводятся первые рабочие особи, которые начинают выполнять за неё все рутинные операции.



Последними, когда для их откорма и содержания становится достаточно ресурсов, появляются могучие листорезы - значит, новая колония удалась.